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土壤微生物是全球生物多樣性的重要組成部分，在土壤有機物分解、元素生物地球化學循環(huán)、污染物轉(zhuǎn)化、地上植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力維持等方面起著重要作用。近來，土壤分子生態(tài)學課題組在土壤微生物組結(jié)構(gòu)和功能、微生物-植物相互作用、環(huán)境響應和生態(tài)效應等研究中取得系列進展，相關成果陸續(xù)發(fā)表于Microbiome, Journal of Hazardous Materials, New Phytologist, Soil Biology and Biochemistry, Environmental Microbiology 和Science of The Total Environment 等期刊上。

原生生物是土壤微生物組中的重要組成部分，處于食物網(wǎng)的中間營養(yǎng)級地位，通過食物網(wǎng)的交互作用直接或間接影響著土壤生物多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)功能。因受研究方法的影響，限制了對原生生物多樣性及其功能的認識。課題組通過方法比較和摸索，采用高通量測序技術解析了我國3種典型旱地農(nóng)田土壤（黑土、潮土和紅壤）中的微生物組（細菌、真菌、原生生物）對不同施肥處理措施的響應。發(fā)現(xiàn)連續(xù)兩年施氮肥處理對土壤細菌和真菌的alpha多樣性和群落組成無顯著影響，但顯著降低了原生生物群落的alpha多樣性并改變了其群落結(jié)構(gòu)。同時，施氮肥處理顯著降低了原生生物在微生物網(wǎng)絡關系中的節(jié)點比例，使得土壤微生物互作網(wǎng)絡關系更加緊密（圖1）。

圖1 施肥對土壤微生物組群落多樣性和微生物網(wǎng)絡互作關系的影響

通過對微生物組物種信息進行功能注釋，結(jié)合功能基因定量、磷脂脂肪酸分析和功能微生物活性分析等，進一步發(fā)現(xiàn)施肥對土壤微生物組潛在功能的影響在不同類型土壤中表現(xiàn)不同；但施氮肥處理可顯著降低3種類型土壤中吞噬型原生生物的相對豐度，這與氮肥施用導致的硝態(tài)氮累積和土壤pH降低密切相關。以上研究較系統(tǒng)地揭示了短期施肥處理下，原生生物比真菌和細菌群落更加敏感地響應施氮肥產(chǎn)生的影響，進而導致微生物網(wǎng)絡互作關系和潛在的生態(tài)功能發(fā)生明顯變化，進一步證實了原生生物是土壤微生物組中的關鍵生物類群，也為更好地理解農(nóng)業(yè)施肥對地下生物多樣性、功能及其與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性之間的關系提供了新的視角。以上結(jié)果發(fā)表于Microbiome （Zhao et al., 2019）和Soil Biology & Biogeochemistry (Zhao et al., 2020)期刊上。

除土壤外，植物各個部位（如根、莖、葉等）也棲居著大量高度多樣的微生物，構(gòu)成植物的第二基因組，在促進植物養(yǎng)分吸收、維護植物健康和適應環(huán)境脅迫等起著重要作用?；谡n題組在河南許昌（潮土）和云南曲靖（紅壤）開展的旱地農(nóng)田減氮增效長期定位試驗，我們研究了玉米-小麥/大麥輪作下土壤及植物不同部位所代表的生態(tài)位中細菌和真菌的群落組成和構(gòu)建機制。結(jié)果表明，在土壤-植物連續(xù)體上，細菌和真菌群落構(gòu)建主要由宿主選擇(即作物種類和生態(tài)位)決定，地域和地域所代表的土壤和氣候因子，以及不同施肥措施僅對非根際土壤微生物群落有顯著影響，對植物不同部位的微生物群落影響較小。溯源分析表明作物微生物組主要來自土壤環(huán)境并逐步被不同植物部位進行富集和過濾。從土壤到植物表面再到植物內(nèi)部，宿主選擇效應逐漸增加，環(huán)境效應逐漸減弱，同時，微生物多樣性及網(wǎng)絡復雜度相應降低（圖2）。

圖2 土壤-植物連續(xù)體上微生物群落構(gòu)建示意圖（左）和真菌稀有物種在微生物網(wǎng)絡互作關系中的重要作用（右）

無論是土壤還是植物不同部位，細菌和真菌群落主要由少量優(yōu)勢類群主導（在每個樣品中相對豐度≥1%的 ZOTUs），而其群落多樣性主要由稀有物種（相對豐度<0.01%的ZOTUs）所代表。植物不同部位中，真菌群落的豐富物種主要由隨機性過程主導，而稀有物種對宿主選擇更敏感并且主要由確定性過程主導。此外，我們還發(fā)現(xiàn)真菌稀有物種在微生物網(wǎng)絡互作及生態(tài)系統(tǒng)功能維持（如作物產(chǎn)量及土壤酶活）中發(fā)揮著重要作用。這些研究系統(tǒng)刻畫了土壤-植物連續(xù)體上微生物的組成特征，揭示了宿主選擇和環(huán)境效應對土壤和作物微生物組群落構(gòu)建的相對貢獻，以及稀有物種在維持微生物組穩(wěn)定性及生態(tài)系統(tǒng)功能中的重要作用，豐富了宿主微生物組群落構(gòu)建的生態(tài)進化理論，并為未來基于土壤、作物微生物組精準調(diào)控的農(nóng)業(yè)可持續(xù)管理提供了重要信息。以上結(jié)果發(fā)表于New Phytologist（Xiong et al., 2020）和Environmental Microbiology (Xiong et al., 2020)期刊上。

病毒是地球上數(shù)量最多、種類最豐富的生物實體。以往的研究表明，病毒在海洋環(huán)境中有著十分重要的生態(tài)功能，但目前土壤病毒生態(tài)學研究還處于初步發(fā)展階段。課題組通過熒光顯微計數(shù)和宏病毒組學的方法，結(jié)合生物信息學分析，探究了我國典型紅壤地區(qū)玉米地不同施肥措施下根際與非根際土壤病毒的豐度、物種組成以及潛在的生態(tài)功能。結(jié)果表明土壤病毒豐度在玉米根際與非根際土壤之間沒有顯著差異。根際與非根際土壤病毒組共注釋到57個病毒科，其中長尾噬菌體科相對豐度最高。有尾噬菌體目是農(nóng)田土壤主要的病毒類群，通過其terL基因的系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)，有尾噬菌體目在土壤中的多樣性較高，含有3個新的病毒類群。不同施肥處理間病毒群落組成差異不顯著，但根際與非根際之間病毒群落組成差異顯著。進一步通過與dbCAN2數(shù)據(jù)庫比對碳水化合物活性酶（CAZymes），共注釋到48個CAZymes，分別屬于3個CAZyme家族，包括碳水化合物結(jié)合模塊、碳水化合物酯酶和糖苷水解酶，其中糖苷水解酶的豐度最高（圖3）。病毒可能通過碳代謝相關基因的表達影響宿主碳代謝過程，從而影響農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中碳元素的生物地球化學循環(huán)。這一研究結(jié)果揭示了農(nóng)田土壤病毒組相關特征，加深了我們對于植物-土壤-病毒系統(tǒng)相互作用的理解。以上結(jié)果發(fā)表于Environmental Microbiology (Bi et al., 2020)期刊上。

圖3 玉米根際與非根際土壤病毒組群落結(jié)構(gòu)及其對土壤生物地球化學循環(huán)的潛在影響

抗生素抗性基因組（Antibiotic resistome）在環(huán)境中廣泛存在，對人體健康及生態(tài)環(huán)境具有一定的風險。大量研究已證明，抗生素的濫用和誤用是產(chǎn)生抗生素抗性的重要選擇性壓力，導致環(huán)境中ARGs的蓄積。通過對湖南省長株潭地區(qū)長期重金屬污染的土壤樣品，以及大尺度范圍上農(nóng)田和草地土壤樣品的調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)在自然條件下，長期As、Cd污染會顯著改變環(huán)境抗性基因的分布；在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，人為活動，包括肥料、農(nóng)藥和地膜使用等是影響農(nóng)田土壤ARGs大尺度空間分布的主控因素；而在我國北方典型草原和荒漠草原土壤中，ARGs的豐度不受放牧強度的影響。以上研究充分闡釋了農(nóng)田土壤中ARGs污染風險，解析了人為的農(nóng)業(yè)管理措施對于土壤ARGs分布特征的重要性，為形成農(nóng)業(yè)優(yōu)化管理和緩解ARGs傳播風險提供了理論依據(jù)。相關研究成果分別在Journal of Hazardous Materials（Zhao et al., 2020），Science of the Total Environment（Du et al., 2020），Applied Soil Ecology（Du et al., 2020）等雜志上發(fā)表。

以上研究得到了中國科學院戰(zhàn)略性先導專項B (XDB15020200)、國家重點研發(fā)計劃項目（2017YFD0200600和2017YFD0801500）、國家自然科學基金項目（41771289 和41571248）和中科院青年創(chuàng)新促進會等項目的資助。