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文章講述：
▼ 影響土壤氮磷養(yǎng)分轉(zhuǎn)化微生物組成的土壤、生物和環(huán)境因素；
▼ 叢枝菌根系統(tǒng)形成及其影響氮磷養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制；
▼ 作物根系應(yīng)對(duì)根際環(huán)境氮磷養(yǎng)分供應(yīng)的形態(tài)和生理響應(yīng)機(jī)制。
作者針對(duì)不同氣候、土壤、作物類型區(qū),提出提高氮磷利用效率的根際生物調(diào)控途徑和措施。
來源《土壤》2015年第2期，原標(biāo)題《土壤–根系–微生物系統(tǒng)中影響氮磷利用的一些關(guān)鍵協(xié)同機(jī)制的研究進(jìn)展 》。
文 孫 波1,廖 紅2,蘇彥華1,許衛(wèi)鋒1,蔣瑀霽1
1 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所),南京 210008;
2 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,廣州 510642
我國(guó)近 30 年來的糧食增長(zhǎng)主要依賴大量水肥 和農(nóng)藥投入,2012 年我國(guó)化肥用量(純量)達(dá) 5839.8萬 t,單位面積化肥用量是世界水平的 3 倍、發(fā)達(dá)國(guó) 家的 2 倍。單位養(yǎng)分投入產(chǎn)出糧食(折算為水稻當(dāng)量)僅 14 kg/kg,遠(yuǎn)低于美國(guó)的 40 kg/kg,當(dāng)季氮肥平均利用率不足 30%。養(yǎng)分資源低效利用不僅增加農(nóng) 業(yè)投入,而且導(dǎo)致土壤質(zhì)量退化、誘發(fā)以氮磷為主的農(nóng)業(yè)面源污染乃至區(qū)域生態(tài)環(huán)境安全問題。2007年的全國(guó)污染源普查發(fā)現(xiàn)我國(guó)耕地總氮和總磷損失分別達(dá)到160 萬 t 和 10.8 萬 t。因此,提高肥料利用率和作物單產(chǎn),控制農(nóng)業(yè)集約化過程中的面源污染, 是保障我國(guó)糧食安全和促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展必須完成的雙重任務(wù)。
目前在土壤學(xué)、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)和微生物學(xué)的交叉領(lǐng)域,研究重心轉(zhuǎn)向調(diào)控地下生物系統(tǒng)的措施綜合提高養(yǎng)分利用率,通過遺傳育種方式篩選養(yǎng)分高效利用的作物品種,利用外源物質(zhì)添加促進(jìn)根系活力和微生物活性,充分利用植物根系與土壤微生物之間的相互促 進(jìn)作用,加速土壤養(yǎng)分循環(huán)和植物吸收,提高作物系 統(tǒng)的養(yǎng)分利用率,降低傳統(tǒng)的物理和化學(xué)調(diào)控措施的使用成本和環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。
土壤–作物系統(tǒng)中養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)涉及不同的界面過程,土壤、根系和微生物之間通過物質(zhì)和信息的交換形成復(fù)雜的交互作用關(guān)系,根際是集中體現(xiàn) 土壤–作物系統(tǒng)互作的特殊微域,根際土壤微生物是 土壤–根系間養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)節(jié)器。
從促進(jìn)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和傳輸角度,土壤–根系–微生物系統(tǒng)中的協(xié)同作用體現(xiàn)在不同時(shí)間和空間尺度上。在微生物系統(tǒng)內(nèi)部,不同微生物的組成比例(如氨氧化細(xì)菌和氨氧化 古菌比例、硝化微生物和反硝化微生物比例、食細(xì)菌 線蟲和氮轉(zhuǎn)化微生物比例)影響了土壤氮轉(zhuǎn)化過程。 在根系–微生物界面上,共生(菌根真菌)和非共生體系也影響了氮磷養(yǎng)分的吸收。在莖–根–微生物–土壤 的多界面上,植物/微生物源信號(hào)網(wǎng)絡(luò)以及同化產(chǎn)物的傳輸影響了養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和吸收(圖 1)。
土壤–根系–微生物系統(tǒng)中交互作用的強(qiáng)度和方向受到根際環(huán)境養(yǎng)分條件、微生物組成和根系狀況的共同影響,并且受到多種信號(hào)物質(zhì)的調(diào)控,目前面臨 的一個(gè)挑戰(zhàn)是如何針對(duì)農(nóng)田養(yǎng)分循環(huán)過程認(rèn)知不同 時(shí)空尺度上的生物協(xié)同結(jié)構(gòu)和作用機(jī)制。中國(guó)科學(xué)院 從 2014 年啟動(dòng)了戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)“土壤–微生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控”,其中一個(gè)重要研究?jī)?nèi)容涉及 土壤–根系–微生物的協(xié)同作用機(jī)制與氮磷生物有效性。近年來一些綜述分析了氮磷轉(zhuǎn)化微生物的空間分布規(guī)律;評(píng)述了植物–微生物(特別是菌根)共生機(jī) 制及其養(yǎng)分代謝的影響;提出了不同養(yǎng)分脅迫的信號(hào)作用網(wǎng)絡(luò)以及不同信號(hào)對(duì)植物生長(zhǎng)的調(diào)控 機(jī)制。本文針對(duì)土壤–根系–微生物系統(tǒng)的 3 個(gè) 界面,重點(diǎn)分析影響?zhàn)B分界面轉(zhuǎn)化和傳輸過程的一些 關(guān)鍵交互作用機(jī)制,并從系統(tǒng)尺度探討農(nóng)田氮磷養(yǎng)分 轉(zhuǎn)化的生物協(xié)同調(diào)控機(jī)制的研究框架和研究重點(diǎn)。
科普根際：是養(yǎng)分進(jìn)入作物系統(tǒng)的門戶,也是土壤-根系-微生物相互作用的微域。根際界面過程決定了氮磷養(yǎng)分的供應(yīng)強(qiáng)度和有效性,最終影響了氮磷養(yǎng)分的利用效率和作物生產(chǎn)力。
影響土壤氮磷養(yǎng)分轉(zhuǎn)化
微生物組成的土壤、生物和環(huán)境因素
根際土壤微生物組成影響了其氮、磷轉(zhuǎn)化功能,其變化受氣候、植被、土壤、耕作等因素的綜合影響。
在大空間尺度上,存在氣候、土壤和植被類型的地帶性分布,對(duì) 2 個(gè)地點(diǎn)(中亞熱帶祁陽(yáng)、 暖溫帶封丘)長(zhǎng)期試驗(yàn)的對(duì)比研究表明,歷史因素(具有不同氣候和土壤類型)對(duì)微生物多樣性的影響大于現(xiàn)代因素(種植和施肥)。然而,氣候、土壤、植被對(duì)微生物群落組成空間分布的相對(duì)作用仍不清楚。
基于相同土壤類型(紅壤和紫色土)在 2 個(gè)氣候區(qū)(中亞熱帶鷹潭、暖溫帶封丘)的移置試驗(yàn)表明,在 20 年的時(shí)間尺度上現(xiàn)代因素(氣候條件和種植系統(tǒng)變化) 可以顯著改變土壤氮轉(zhuǎn)化微生物組成。
在長(zhǎng)時(shí)間尺度上,耕作施肥通過影響土壤性質(zhì)(如 pH 和養(yǎng)分)改變氮轉(zhuǎn)化微生物的組成。
長(zhǎng)期平衡施肥(合理配施氮磷鉀化肥、以及化肥和有機(jī)肥配施)可以提高酸性旱地土壤(紅壤)中氨氧化古菌(AOA)和 氨氧化細(xì)菌(AOB)數(shù)量;
在水稻土中主要增加了AOA 的數(shù)量;但在堿性旱地土壤(潮土)主要增 加 AOB 數(shù)量。
土壤 pH 一方面影響了土壤中氨的形態(tài)和含量,另一方面顯著影響了AOB和AOA的豐度和結(jié)構(gòu)變化,從而影響了土壤氨氧化過程。 近期研究發(fā)現(xiàn),酸性土壤中氨氧化古菌中的 1.1b 古菌主導(dǎo)了土壤氨氧化過程。
土壤解磷微生物受植被和管理措施的影響,表現(xiàn)出明顯的根際效應(yīng)。研究表明,在暖溫帶華北平原區(qū) 不同利用方式下,土壤有機(jī)磷細(xì)菌較無機(jī)磷細(xì)菌數(shù)量 高,有機(jī)磷細(xì)菌主要為芽孢桿菌屬和假單胞桿菌屬, 而無機(jī)磷細(xì)菌主要為假單胞桿菌屬;磷細(xì)菌數(shù)量在 菜地中最高,在農(nóng)田(小麥-玉米)和林地土壤中較低, 但其數(shù)量與土壤速效磷和有機(jī)質(zhì)含量并無線性相關(guān)性。在不同作物系統(tǒng)中,花生根際的解磷細(xì)菌種 群密度最高,而高粱和玉米根際最低。在熱帶地區(qū),玉米根際土壤中細(xì)菌對(duì)無機(jī)磷(磷酸鈣)溶解能力較強(qiáng),特別是芽孢桿菌屬(Bacillus)和伯克氏菌屬(Burkholderia),而真菌對(duì)有機(jī)磷(磷酸鋁、植酸和卵 磷脂)溶解能力較強(qiáng)。長(zhǎng)期平衡施肥導(dǎo)致土壤解磷微生物數(shù)量下降,而缺磷施肥條件下土壤磷礦化和溶解菌數(shù)量增加。
在小空間尺度上,土壤結(jié)構(gòu)及其微生物食物網(wǎng)(包括食微動(dòng)物、捕食性動(dòng)物和微生物)共同影響了土壤微生物的分布及其養(yǎng)分轉(zhuǎn)化功能。土壤團(tuán)聚體是土 壤結(jié)構(gòu)單元,其內(nèi)部的空間結(jié)構(gòu)(孔隙)和有機(jī)碳及氮 磷養(yǎng)分的分異影響了微生物群落的結(jié)構(gòu)和分布。 在土壤微生物食物網(wǎng)中,土壤線蟲對(duì)微生物的選擇性 取食和攜帶,影響了微生物數(shù)量與活性。在農(nóng)田系統(tǒng)中,農(nóng)業(yè)管理措施和團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)共同影響了 線蟲組成和微生物多樣性。基于中亞熱帶(鷹潭)長(zhǎng)期施用豬糞的紅壤旱地試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)團(tuán)聚體線蟲和微 生物的協(xié)同分布方式影響了土壤的碳氮代謝,線蟲對(duì)微生物的取食抑制了土壤呼吸熵(負(fù)反饋)、促進(jìn)了土壤硝化強(qiáng)度(正反饋)。
長(zhǎng)期施用豬糞后土壤各粒徑團(tuán)聚體中微生物生物量和線蟲總數(shù)增加,微生物生物量隨團(tuán)聚體粒徑的增大而降低，而線蟲數(shù)量的變化趨勢(shì)相反。
施用豬糞促進(jìn)氨氧化微生物(AOB 和 AOA)豐度的增加,但AOA/AOB呈下降趨勢(shì),食細(xì)菌線蟲 專一性捕食氨氧化細(xì)菌刺激了土壤硝化強(qiáng)度,促進(jìn)了土壤氮素循環(huán)。
植物根系也是影響土壤微生物組成的重要因素,根系通過吸收和分泌作用改變了根際土壤的環(huán)境條 件(pH、O2 分壓、碳源等),進(jìn)而影響氮磷養(yǎng)分的 有效性及其轉(zhuǎn)化吸收。根際環(huán)境對(duì)氮轉(zhuǎn)化過程的 影響較為復(fù)雜,不同植物可以促進(jìn)和抑制土壤硝化作用;植物根系通過根呼吸降低 O2 分壓或者增加 根分泌物刺激反硝化作用。基于土壤功能基因芯 片(Geochip)和分子生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析方法,發(fā)現(xiàn)在不同的氣候–土壤類型區(qū),種植玉米增加了土壤核心氮轉(zhuǎn)化 功能基因豐度及其網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的復(fù)雜度,網(wǎng)絡(luò)中關(guān)鍵基 因包括固氮基因(nifH)、反硝化基因(narG/nosZ)和氨 化基因(ureC),說明種植作物改變了土壤氮轉(zhuǎn)化微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能。
總體上針對(duì)不同的氣候、土壤、作物和施肥系統(tǒng), 根際土壤氮磷轉(zhuǎn)化微生物在大空間和長(zhǎng)時(shí)間尺度的 分布格局及其演變規(guī)律仍不清楚,不同時(shí)空尺度上生 物和非生物因素對(duì)微生物分布的相對(duì)重要性仍然存 在爭(zhēng)論。在農(nóng)田耕作和培肥過程中,由于土壤團(tuán)聚體 和微生物食物網(wǎng)存在復(fù)雜的協(xié)同變化過程,目前仍然 缺乏直接手段揭示土壤微生物群落組成與氮磷轉(zhuǎn)化 功能之間的定量關(guān)系,因此需要加強(qiáng)微觀尺度上土壤 氮磷轉(zhuǎn)化微生物結(jié)構(gòu)和功能的研究。
叢枝菌根系統(tǒng)形成
及其影響氮磷養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)制
叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)定殖在植物根系皮層細(xì)胞內(nèi)形成叢枝結(jié)構(gòu),這種共生體系在環(huán)境養(yǎng)分缺乏條件下促進(jìn)了植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。AMF 菌根真菌產(chǎn)生的根外菌絲擴(kuò)展到土壤中,在土壤團(tuán)聚體中與微生物區(qū)系和微域環(huán)境形成密切聯(lián)系。AMF 吸收水和氮磷等養(yǎng)分傳輸給宿主植 物,宿主植物將碳水化合物以己糖的形式回饋給AMF 作為碳源。叢枝菌根系統(tǒng)中養(yǎng)分交換形成的共生狀態(tài)可以提高植物抵抗生物及非生物脅迫的能力,最終調(diào)節(jié)了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)代謝。
針對(duì) AMF 吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝氮磷過程,近年來 研究者運(yùn)用生物化學(xué)與分子生物學(xué)方法研究了叢枝菌根共生體中氮轉(zhuǎn)運(yùn)和傳遞的形態(tài)、真菌體內(nèi)氮代謝的新途徑,完善了氮代謝模型;在 AMF 轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝磷的分子基礎(chǔ)和基因調(diào)控機(jī)制方面也取得明顯進(jìn)展。研究發(fā)現(xiàn)無機(jī)氮被 AMF 菌絲吸收同化為精氨酸進(jìn)入內(nèi)部真菌結(jié)構(gòu),然后以氨的形式傳輸給植物。在叢枝菌根中鑒定出了多種氮代謝相關(guān)基因 (硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶)和氮運(yùn)輸離子泵(氨離子泵)。在植物個(gè)體水平上,AMF 通過與植 物共生形成的菌根網(wǎng)絡(luò)增強(qiáng)了氮代謝水平,改善了植 物養(yǎng)分供應(yīng);在種群水平和生態(tài)系統(tǒng)中,AMF 通過復(fù)雜的菌根網(wǎng)絡(luò)改變植物間的營(yíng)養(yǎng)平衡,影響土壤養(yǎng) 分的循環(huán)過程。在磷轉(zhuǎn)運(yùn)方面,AMF 外生菌絲可 以將無機(jī)磷轉(zhuǎn)化為多聚磷酸鹽,以多聚磷酸鹽的形 式運(yùn)輸?shù)絻?nèi)生菌絲中;內(nèi)生菌絲中的多聚磷酸鹽通 過水解釋放無機(jī)磷到菌根細(xì)胞中,進(jìn)而傳遞給宿主植物。多聚磷酸鹽水解釋放的能量,可以增強(qiáng)氮 代謝載體精氨酸從外生菌絲到內(nèi)生菌絲的轉(zhuǎn)運(yùn)。
AMF 侵染植物根系能誘導(dǎo)植物合成多種信號(hào)物質(zhì),如水楊酸、茉莉酸、類黃酮、一氧化氮、過氧化氫和 Ca2 等,這些信號(hào)促進(jìn)了菌根共生體的形成,但對(duì)這些信號(hào)傳導(dǎo)途徑和相互關(guān)系的認(rèn)識(shí)仍不系統(tǒng)。近期對(duì)可以轉(zhuǎn)化磷的重要菌根真菌(如Glomus intraradices,Rhizophagus irregularis)的全基因組分析表明,其專性共生的演變機(jī)制不是由于代謝復(fù)雜性減少,而是由于缺乏編碼植物細(xì)胞壁降解酶基因所致。在菌根形成因子(Myc 因子)研究方面發(fā)現(xiàn),脂質(zhì)幾丁寡糖(lipochitooligosaccharide)作為內(nèi)共生信號(hào)分子刺激了叢枝菌根的形成以及植物根部的發(fā)育。在叢枝菌根抗干旱脅迫作用機(jī)制方面,發(fā)現(xiàn)玉米叢枝菌根中的 2 個(gè)重要水通道蛋白基因(gintaqpf1 和 gintaqpf2),在酵母細(xì)胞中的克隆表明,GintAQPF1 位于細(xì)胞膜,GintAQPF2 位于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)膜,轉(zhuǎn)化的酵母細(xì)胞在高滲休克下細(xì)胞體積顯著降低,在低滲休克下原生質(zhì)體破裂更快,說明叢枝菌根可能通過這兩個(gè)水通道蛋白為宿主植物輸送水分。
菌根真菌對(duì)植物的侵染率與環(huán)境氮磷的水平相關(guān)。環(huán)境中無機(jī)氮源種類和濃度影響了菌根真菌菌絲的生理形態(tài),根際微生物或者根系分泌物以及 一些次生代謝產(chǎn)物也可以調(diào)節(jié)菌根真菌的生長(zhǎng)和發(fā)育。在水稻中菌根生長(zhǎng)與菌根對(duì)氮和鋅的協(xié)調(diào)吸 收有關(guān),而與對(duì)碳的消耗無關(guān)。在缺磷土壤(潮土)中,長(zhǎng)期平衡施用氮磷鉀化肥降低了玉米 AMF 的多 樣性;長(zhǎng)期施用含磷的有機(jī)肥可以顯著增加玉米AMF 種群的多樣性和數(shù)量,但減少了外菌絲的長(zhǎng) 度;缺素(不施磷)施用氮、鉀化肥對(duì) AMF 沒有顯著影響。與常規(guī)耕作相比,免耕也可以增加玉米AMF 數(shù)量。
目前在不同的根際養(yǎng)分脅迫條件下,叢枝菌根共生體中養(yǎng)分(碳、氮、磷)協(xié)同傳輸和代謝機(jī)制仍不清 楚;另一方面,在根際養(yǎng)分滿足或者過量供應(yīng)作物需求的條件下,叢枝菌根共生體的響應(yīng)機(jī)制也不清楚。
作物根系應(yīng)對(duì)根際環(huán)境
氮磷養(yǎng)分供應(yīng)的形態(tài)和生理響應(yīng)機(jī)制
根際養(yǎng)分不足可誘導(dǎo)根系分泌質(zhì)子、有機(jī)酸等物質(zhì)活化局部養(yǎng)分,即根系的生物化學(xué)適應(yīng)機(jī)制,該機(jī)制對(duì)植物缺磷的響應(yīng)明顯,但對(duì)缺氮的響應(yīng)并不顯著。玉米根外質(zhì)子分泌有益根際養(yǎng)分活化,而同步進(jìn)行的根內(nèi)質(zhì)子分泌可以軟化細(xì)胞壁促進(jìn)根細(xì)胞伸長(zhǎng)。在根質(zhì)子分泌的網(wǎng)絡(luò)作用途徑方面,針對(duì) 煙草和擬南芥研究了 14-3-3 蛋白在控制質(zhì)子泵和養(yǎng) 分離子通道活性的作用機(jī)制。近期研究表明,在 低磷脅迫下,西紅柿體內(nèi) 14-3-3 蛋白 TFT7 能提高根 尖細(xì)胞伸長(zhǎng)區(qū)的質(zhì)子外排;在土壤干旱條件下, 水稻根尖 14-3-3 蛋白累積促進(jìn)生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)而提高根系質(zhì)子外排。因此,植物 14-3-3 蛋白在應(yīng)對(duì)土壤環(huán)境脅迫,調(diào)控根尖分泌質(zhì)子促進(jìn)根系生長(zhǎng)方面起 到重要作用。
根際環(huán)境中氮磷養(yǎng)分匱乏通常會(huì)刺激植物根系的生長(zhǎng)以增加吸收面積,提高養(yǎng)分的空間有效性,即根系的生物學(xué)形態(tài)響應(yīng)機(jī)制。不同類型和品種的作物 根系在土壤中的空間分布(根構(gòu)型)不同,由于氮磷養(yǎng)分在土壤中的移動(dòng)性不同,不同作物根構(gòu)型對(duì)養(yǎng)分利 用的貢獻(xiàn)也不同。對(duì)移動(dòng)性強(qiáng)的氮素而言,根系夾角 變小、碳消耗減少及根系深扎有利于高效吸收土壤氮素。針對(duì)長(zhǎng)期耕作施肥導(dǎo)致有效磷含量沿土壤剖面中逐漸下降的特征,淺根系有利于作物對(duì)表層土壤 有效磷的吸收。近期發(fā)現(xiàn)與大豆磷效率緊密連鎖的3個(gè)QTL(Quantitative Trait Loci,大豆數(shù)量性狀基 因座),克隆和鑒定了負(fù)責(zé)大豆根瘤磷轉(zhuǎn)運(yùn)的基因GmPT5,從遺傳上證實(shí)了大豆根構(gòu)型與磷效率密切相關(guān)?；谧魑锔翟粍?dòng)態(tài)定量分析及三維重 建平臺(tái),發(fā)現(xiàn)玉米/大豆間作體系以及水稻的根系 間存在回避和交叉生長(zhǎng)的不同行為,影響了對(duì)磷的利用效率。因此,需要綜合考慮生物工程技術(shù)遺傳 改良、磷肥的合理施用和最佳栽培模式等措施,實(shí)現(xiàn)作物養(yǎng)分(磷)高效和高產(chǎn)。
根系的生物學(xué)形態(tài)響應(yīng)過程與植物激素(如生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素等)主導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制密切相關(guān), 目前的研究熱點(diǎn)是在分子水平上識(shí)別激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 途徑中各實(shí)體單元(即信號(hào)傳導(dǎo)通路中的關(guān)鍵組分), 解析其下游關(guān)系和作用機(jī)制。對(duì)根際植物信 號(hào)物質(zhì)的研究發(fā)現(xiàn),環(huán)丙基–羧酸–脫氨酶可以促進(jìn)根 系生長(zhǎng)和氮素吸收;N-?；呓z氨酸內(nèi)酯(N-acyl- homoserine lactones,AHLs)可以調(diào)節(jié)根系發(fā)育,但在氮素轉(zhuǎn)化中的功能及調(diào)控機(jī)制仍不清楚。在缺磷條件下植物體內(nèi)獨(dú)腳金內(nèi)酯含量顯著增加,促進(jìn)側(cè)根和根毛發(fā)育,從而提高植物對(duì)磷素的利用;獨(dú)腳金 內(nèi)酯與植物其他激素(生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素)共同作用 可以促進(jìn)植物的側(cè)枝生長(zhǎng),但獨(dú)腳金內(nèi)酯完整的合成 和傳導(dǎo)途徑仍不清楚。
在低銨土壤環(huán)境下,植物根系形態(tài)可以響應(yīng)硝酸 鹽和銨鹽的供給狀況,局部供硝酸鹽主要促進(jìn)側(cè) 根伸長(zhǎng),而局部供銨明顯促進(jìn)側(cè)根的分枝(高級(jí)側(cè)根 的發(fā)生),通過側(cè)根的生長(zhǎng)提高根系吸收養(yǎng)分的效率。植物根系生長(zhǎng)對(duì)局部硝酸鹽和銨鹽的響應(yīng)表現(xiàn)出明 顯的互補(bǔ)性,局部供銨對(duì)側(cè)根發(fā)生的促進(jìn)作用不依賴 銨的營(yíng)養(yǎng)效應(yīng),而是環(huán)境銨信號(hào)作用的結(jié)果。在 銨(NH4 )響應(yīng)信號(hào)方面,土壤銨毒抑制擬南芥根伸長(zhǎng) 并降低根向地性,這些反應(yīng)可能發(fā)生在根尖的伸長(zhǎng)區(qū) 和過渡區(qū)。在根尖伸長(zhǎng)區(qū),主要與銨外排有關(guān),由VTC1(維生素 C 缺陷 1)和 DPMS1(多萜醇磷酸甘露糖 合酶 1)控制;在根尖過渡區(qū),主要與生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)分 配有關(guān),ARG1(向重性響應(yīng)基因)、AUX1(生長(zhǎng)素內(nèi) 流轉(zhuǎn)運(yùn)基因)和 PIN2(生長(zhǎng)素外排轉(zhuǎn)運(yùn)基因)在該過程 中起到重要作用。而在缺氮條件下,擬南芥根維 管結(jié)構(gòu)中由氮反應(yīng) CLE 肽(CLAVATA3/ESR 相關(guān))和 CLV1 類富亮氨酸重復(fù)受體激酶(CLAVATA1)組成 信號(hào)模塊,其表達(dá)控制了根系伸長(zhǎng)。
在低銨土壤環(huán)境下,植物也可以通過提高銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性來增加單位面積根系的銨吸收能力。土壤中氮素形態(tài)在通氣性較好時(shí)以硝態(tài)氮為主導(dǎo),在淹水條件下(如水稻田)以銨態(tài)氮為主,植物對(duì)其吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的主要載體分別為硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)(NRT)和銨轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)(AMT)。根系吸收氮磷養(yǎng)分后向地上部分傳輸以滿足作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的需求,這一傳輸過程的分子載體是由植物體內(nèi)多個(gè)專一性的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)在不同組織部位協(xié)同完成。植物中對(duì)氮缺乏反應(yīng)最敏感的高親和力氮吸收系統(tǒng)包括吸收銨態(tài)氮的 AMT和吸收硝態(tài)氮的 NRT2 。對(duì)于水稻,其根系中AMT1;1、1;2 和 1;3 的轉(zhuǎn)錄可響應(yīng)低銨環(huán)境;通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)過量表達(dá) AMT1;1 可顯著增強(qiáng)水稻對(duì)低濃度銨的吸收能力,并且促進(jìn)根系和地上部的生長(zhǎng)。
在硝酸鹽響應(yīng)信號(hào)方面,NO3–可直接作為氮信號(hào),而硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體 CHL1 可作為感應(yīng)器調(diào)控植物感 受硝態(tài)氮的信號(hào)途徑。在硝酸鹽信號(hào)通路中,小RNA(microRNA)作為上游組分可調(diào)控其下游靶基因NRT的轉(zhuǎn)錄。近來研究發(fā)現(xiàn)養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也參與對(duì)環(huán)境養(yǎng)分的感知及相應(yīng)信號(hào)的傳導(dǎo)過程,如擬南芥 硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 NRT1.1 一方面負(fù)責(zé)根系對(duì)硝酸鹽的 吸收,另一方面參與根系對(duì)環(huán)境硝酸鹽濃度的感知, 并通過自身的磷酸化修飾實(shí)現(xiàn)對(duì)根系吸收硝態(tài)氮的 調(diào)節(jié)和對(duì)局部硝酸鹽供應(yīng)的生長(zhǎng)響應(yīng)。
與氮相比,植物磷信號(hào)物質(zhì)、磷信號(hào)感受與轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑方面的研究尚無突破性進(jìn)展,但對(duì)植物磷信號(hào)調(diào)控途徑的研究進(jìn)展較大。針對(duì)模式植物擬南芥,已構(gòu)建了一個(gè)以轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子 AtPHR1 為中心,包括其上游的 SIZ1 及 AtPHR1 控制的下游基因,如轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因 PHT1、PHO1;H1 和 PHO;H10,磷的再利用蛋白基因(酸性磷酸酶和RNS)、調(diào)控磷體內(nèi)平衡基因(IPS1 和 miR399)以及花青素合成基因等。作物中的磷信號(hào)途徑遠(yuǎn)比擬南芥復(fù)雜,不僅涉及植物本身對(duì)磷的感應(yīng)和傳導(dǎo),還包括與根際微生物的互作。目前,在水稻中已初步構(gòu)建了一個(gè)以 OsPHR2 為中心,包括OsmiR399、OsSPX、OsIPS 和 OsPHO2 等參與的磷信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò),協(xié)同調(diào)控植株體內(nèi)磷平衡、根際磷活化吸收及根際共生微生物磷吸收途徑。但是總體而言,目前對(duì)植物體內(nèi)養(yǎng)分和信號(hào)的協(xié)同傳輸機(jī)制認(rèn)識(shí)不足,對(duì)信號(hào)物質(zhì)及其作用網(wǎng)絡(luò)的研究亟需加強(qiáng)。
展 望
在土壤學(xué)和植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)交叉領(lǐng)域,國(guó)內(nèi)外針對(duì)根 際土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和固定、土壤微生物轉(zhuǎn)化機(jī)制以及根 系吸收養(yǎng)分機(jī)制開展了長(zhǎng)期的系統(tǒng)研究,在根系–土壤和根系–微生物界面的養(yǎng)分活化和運(yùn)輸機(jī)制方面也 從生理水平深入到分子生理水平,但目前對(duì)土壤–根 系–微生物之間在氮磷養(yǎng)分利用過程中的協(xié)同機(jī)制 并不清楚。由于施肥后氮磷養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和遷移涉及 土壤–微生物、土壤–根系、根系–微生物等界面,因 此需要針對(duì)我國(guó)不同農(nóng)區(qū)的土壤–作物系統(tǒng),研究不同界面上存在哪些生物組成結(jié)構(gòu),揭示不同組成之間 如何形成協(xié)同關(guān)系,分析這些協(xié)同關(guān)系如何影響氮磷 養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和遷移,最終為提高作物氮磷利用率提出土 壤–根系–微生物系統(tǒng)的協(xié)同調(diào)控原理和措施。
針對(duì)土壤–微生物以及土壤–根系界面,需要在不同氣候、土壤、作物類型區(qū),結(jié)合原位觀測(cè)、同位素標(biāo)記、穩(wěn)定性同位素核酸探針和高通量測(cè)序技術(shù),針對(duì)氮磷的轉(zhuǎn)化–運(yùn)輸–利用過程,開展根際微域以及土壤團(tuán)聚體中微生物食物網(wǎng)及其關(guān)鍵功能微生物分布格局和演替規(guī)律的研究。針對(duì)根系–微生物界面,研究作物根構(gòu)型對(duì)氮磷協(xié)同吸收的影響,揭示根系–微 生物協(xié)同結(jié)構(gòu)形成的分子機(jī)制,同時(shí)研究根內(nèi)質(zhì)子分 泌調(diào)控根系生長(zhǎng)促進(jìn)土壤氮磷養(yǎng)分利用的機(jī)制。特別是針對(duì)氮磷養(yǎng)分的關(guān)鍵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,如介導(dǎo)根系吸銨和局部供銨促進(jìn)根系生長(zhǎng)的 AMT 型銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,深入研究養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的生物學(xué)功能及其對(duì)環(huán)境養(yǎng)分變化的響應(yīng),揭示根際養(yǎng)分缺乏條件下的作物根系的應(yīng) 答機(jī)制及其調(diào)控節(jié)點(diǎn)。
針對(duì)主要的糧食作物(如水稻、玉米、小麥等), 構(gòu)建根際土壤和植物信號(hào)物質(zhì)發(fā)現(xiàn)和鑒定的代謝組 學(xué)研究方法和技術(shù)體系,深入研究根系-微生物對(duì)話 中影響氮磷轉(zhuǎn)化、吸收和代謝的已知信號(hào)的作用機(jī)制,挖掘新的信號(hào)物質(zhì),揭示作物體內(nèi)和微生物群落 中信號(hào)物質(zhì)的傳導(dǎo)與應(yīng)答網(wǎng)絡(luò)機(jī)制,識(shí)別不同養(yǎng)分管 理水平下信號(hào)調(diào)控機(jī)制對(duì)作物利用氮磷養(yǎng)分的影響。
基于上述過程機(jī)理的研究,在不同氣候、土壤、 作物類型區(qū)建立生物調(diào)控措施的田間試驗(yàn),從激發(fā)土 著生物功能、接種有益生物和調(diào)控植物根系功能 3個(gè)方面,系統(tǒng)研究不同施肥(碳源和養(yǎng)分)、耕作灌溉、 微生物菌劑、作物品種和栽培措施對(duì)土壤微生物–根系協(xié)同結(jié)構(gòu)形成及其養(yǎng)分轉(zhuǎn)化利用的影響,提出 提高氮磷利用效率的根際生物調(diào)控途徑,集成適應(yīng) 不同氣候、土壤和作物類型區(qū)的土壤生物功能綜合管理體系。
